Dupla fecundação

Mestrado em Ciências Biológicas (INPA, 2015)
Graduação em Ciências Biológicas (UFAC, 2013)

Dupla fecundação leva a formação do embrião e do endosperma, característica exclusiva das plantas com flores, as angiospermas.

Os grãos de pólen são transferidos para o estigma das plantas através da polinização. Ao entrar em contato com o estigma, o grão de pólen sofre hidratação, absorvendo água das células da superfície do estigma e germina, formando o tubo polínico.

Muitos estigmas apresentam a superfície úmida ou seca. Estigmas de superfície úmida apresentam tecido glandular que secreta uma quantidade abundante de proteínas, aminoácidos e lipídios. Estigmas de superfície seca possuem a cutícula com uma camada hidratada de proteínas, carboidratos e pequena quantidade de lipídios.

O grão de pólen desenvolve uma parede interna e externa, a intina e exina respectivamente. Na exina, parede externa, são encontrados poros ou aberturas lineares os quais são os sítios preferenciais para a saída inicial do tubo polínico. Os grãos de pólen que não possuem aberturas formam tubos polínicos mais finos.

Contendo uma célula vegetativa (célula do tubo) grande e uma célula geradora pequena, o grão de pólen, bicelular é o microgametófito imaturo. O microgametófito se encontra nesse estágio bicelular no momento da deiscência da antera, quando da abertura dos sacos polínicos para posterior polinização.

O estigma e o estilete passam por modificações em sua estrutura e fisiologia para facilitar a germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico.

Os tubos polínicos crescem entre as células do estigma, adentram o estilete e crescem entre as células do tecido transmissor. As células do tecido de transmissão orientam o deslocamento do tubo polínico pelo estilete e ao adentrar no ovário, passa a ser guiado por atrativos químicos produzidos na porção micropilar do óvulo.

Alguns grupos taxonômicos apresentam estiletes abertos (ou ocos) como muitas monocotiledôneas e certos grupos de eudicotiledôneas. Estes estiletes são revestidos por uma epiderme glandular onde o tubo polínico cresce.

Após penetrar no ovário e atingir um óvulo, o tubo polínico cresce fora do tecido transmissor, seguindo a superfície do funículo, e entra pela micrópila, conduzindo os dois gametas masculinos e o núcleo vegetativo no processo. Estando os dois gametas associados fisicamente ao núcleo da célula vegetativa, durante o seu percurso dentro do tubo polínico, formam uma unidade chamada unidade germinativa masculina.

O tubo polínico da maioria das angiospermas tem uma grande distância a percorrer, do sítio de recepção ao sítio de fertilização. A parede dos tubos polínicos das angiospermas possuem a ponta do tubo plástica a qual se estende rapidamente. A parede lateral é reforçada e constituída por polissacarídeos compostos por cadeias de resíduos de glicose, com algumas ramificações o que forma calose, promovendo fortalecimento e maior resistência ao estresse de distensão.

O microgametófito maduro é formado pelo núcleo da célula vegetativa (célula do tubo) que se posiciona na frente dos dois gametas masculinos, no tubo polínico. O núcleo da célula vegetativa e os dois gametas masculinos estão unidos, formando a unidade masculina germinativa.

Ao adentrar o saco embrionário, o tubo polínico entra em uma das sinérgides que estão localizadas próximo ao aparelho fibrilar descarregando seu conteúdo na sinérgide que degenera. Enquanto ocorre a degeneração da sinérgide, vários agregados de actina – “coroas” de actina, são formadas próximo dos gametas masculinos, se estendendo até a oosfera e a célula central, que são os alvos da fecundação.

As coroas marcam o caminho da célula gamética masculina e a migração do seu núcleo. No final do processo, um núcleo do gameta masculino se une com o núcleo da oosfera e o outro, com os núcleos polares da célula central. A união de um gameta com a oosfera e o outro gameta com os núcleos polares é chamada dupla fecundação.

Nas angiospermas, a dupla fecundação, que leva a formação de um embrião e do endosperma, é uma característica exclusiva desse grupo de plantas. Na maioria das gimnospermas, apenas um dos gametas é funcional onde um se une à oosfera e o outro degenera.

Apesar de que nos gêneros Ephedra e Gnetum, dois gêneros de gimnospermas, também ocorra dupla fecundação, não existe a formação de endosperma. Neste caso, é gerado um segundo embrião, que ao final é abortado.

Referências bibliográficas:

Raven, P. H.; Eichhorn, S. E.; Evert, R. F. Biologia Vegetal. 8ª ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 2014

Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; Donoghue, M.J. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3ª ed. Artmed, Porto Alegre. 612p. 2009.