Gravitropismo

Mestrado em Ciências Biológicas (INPA, 2015)
Graduação em Ciências Biológicas (UFAC, 2013)

Gravitropismo se trata do crescimento da planta em resposta à gravidade.

Tropismo é uma resposta do crescimento da planta que envolve a curvatura de uma parte do vegetal em direção a um estímulo externo ou contrário a este estímulo.

O tropismo determina a orientação do movimento. Por exemplo, o fototropismo é o crescimento da planta em resposta à incidência direcional da luz.

Um estímulo positivo é uma resposta de crescimento em direção ao estímulo externo. Um estímulo negativo é uma resposta de crescimento contrária a este estímulo.

No gravitropismo positivo, uma plântula, posta horizontalmente no chão, crescerá sua raiz para baixo do solo, enquanto que no gravitropismo negativo o sistema caulinar crescerá para cima, na parte aérea – em direção contrária ao estímulo gravitacional.

O gravitropismo e o seu mecanismo está relacionado com a redistribuição de auxina do lado superior para o inferior do sistema caulinar ou da raiz.

Uma concentração mais alta de auxina no lado inferior do sistema caulinar estimula a expansão celular mais rápida neste lado do caule, resultando em uma curvatura para cima. A raiz é mais sensível a ação da auxina. Um aumento da concentração hormonal da auxina no lado inferior inibe a expansão das células resultando em uma curvatura para baixo ao mesmo tempo em que as células do lado de cima estão em expansão mais rapidamente do que as do lado de baixo. Isto significa que tecidos diferentes do corpo da planta exibem diferentes respostas para um mesmo sinal hormonal.

O sistema caulinar e as raízes percebem a gravidade. Esta percepção está relacionada com a sedimentação de amiloplastos que são plastídios que contém amido e estão localizados dentro de células específicas do caule e da raiz. Os amiloplastos são sensores de gravidade denominados estatólitos. Os estatólitos ocorrem no interior de células que também são sensíveis a gravidade, chamados de estatócitos.

Em coleóptilos (estrutura protetora que recobre o sistema caulinar em plântuas de gramíneas) e caules a gravidade é percebida na bainha amilífera, uma camada interna das células corticais que circunda os tecidos vasculares. A bainha amilífera é contínua com a endoderme da raiz, que carece de amiloplastos.

Em plantas mutantes de Arabidopsis (família Brassicaceae) que não possuem amiloplastos na bainha amilífera o crescimento do sistema caulinar não responde à gravidade, por outro lado, suas raízes apresentam crescimento gravitrópico normal.

No sistema radicular, os estatócitos estão localizados na coluna central da coifa. Estas células são bastante polarizadas. Com a orientação vertical das células na coluna central da coifa, os amiloplastos se sedimentam perto da porção basal de cada célula, estando próximo à parede transversal, mas separados por redes de retículo endoplasmático tubular. O núcleo estando na extremidade oposta da célula e os componentes celulares remanescentes localizados, na grande maioria, na porção central da célula, o citosol é atravessado por uma rede de finos filamentos de actina. No momento em que uma raiz é colocada em posição horizontal, os amiloplastos, que antes estavam sedimentados bem próximo às paredes transversais das raízes se desenvolvendo verticalmente, deslizam para baixo, repousando nas paredes que antes estavam orientadas verticalmente. Após várias horas, a raiz se curva para baixo e os amiloplastos retornam à posição anterior, ao longo das paredes transversais.

As evidências que confirmam a hipótese estatólito-amido, de que a percepção da gravidade é mediada pela sedimentação dos amiloplastos dentro dos estatócitos provém de estudos onde a remoção das células da coluna central da coifa de Arabidopsis mostrou efeito inibitório sobre a curvatura da raiz em resposta à gravidade.

Outras evidências estão relacionadas com mutantes de Arabidopsis que são desprovidos de amido ou com deficiência de amido. Mutantes deficientes em amido indicaram menos sensibilidade em relação à gravidade do que outros tipos de plantas. Mutantes desprovidos de amido foram muito menos sensíveis.

Referências bibliográficas:

Raven, P. H.; Eichhorn, S. E.; Evert, R. F. Biologia Vegetal. 8ª ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 2014

Gonçalves, E. G. & Lorenzi, H. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. 2 ed. São Paulo:Instituto Plantarum de Estudos da Flora.