Tilacoide

Bacharel em Ciências Biológicas (UNIFESP, 2015)

Tilacoides são um conjunto de membranas localizadas no interior dos cloroplastos das plantas e também presentes nas cianobactérias. Enquanto componente interno do cloroplasto, o tilacoide pode ser dividido em membranas e lúmen. Nas plantas, estas membranas se organizam em forma de disco (a grana) que ficam empilhadas compondo o granum (um conjunto de granas), que se conecta a outros granum por tilacoides no estroma do cloroplasto. O granum possui muitas moléculas de clorofila e carotenoides (pigmentos responsáveis pela captação da radiação luminosa) sendo, portanto, o local dentro da célula em que ocorrem as reações fotossintéticas dependentes de luz.

Estrutura básica de um cloroplasto. Ilustração: Kazakova Maryia / Shutterstock [adaptado]

A membrana dos tilacoides é uma bicamada lipídica que se assemelha a membrana celular de organismos fotossintetizantes procarióticos, como algumas bactérias e as algas. Estas membranas possuem lipídeos ácidos importantes na manutenção da integridade dos fotossistemas. Além disso, elas possuem uma grande quantidade de galactolipídeos e ácido linolênico, o que auxilia na fluidez da membrana. Esta estrutura única requer uma cascata de reações complexas para ser sintetizada, envolvendo o transporte de vários precursores lipídicos através de vesículas endoplasmáticas.

Esta estrutura também é composta por uma série de proteínas, tanto transmembrânicas ou integrais (que possui comunicação com ambos os lados da membrana, como os fotossistemas I e II, os citocromos e a ATP sintase) quanto periféricas (que só possuem atividade em uma porção da membrana, seja interna como a plastocianina ou externa como a ferredoxina). A grande maioria de todas as proteínas do tilacóide já descritas estão relacionadas à fotossíntese, mas também são encontradas proteínas de transporte de moléculas, proteínas responsáveis pela edição e processamento de outras proteínas e um grupo essencial de proteínas responsável pelo combate ao stress oxidativo.

O lúmen dos tilacoides é uma porção aquosa envolta pela membrana que desempenha um papel fundamental durante a fotossíntese. O processo de fotofosforilação bombeia prótons provenientes da quebra das moléculas de água no interior da membrana dos tilacoides para o lúmen, acidificando este meio até um ph médio igual a 4. As moléculas de H+ (ou prótons) presentes no lúmen são, posteriormente, utilizados pela ATP sintase, uma importante proteína de membrana que fosforila o ADP em ATP, que é a molécula carreadora de energia dentro da célula, utilizada em dezenas de processos vitais.

As cianobactérias são organismos procarióticos que também possuem tilacoides, apesar da ausência de cloroplastos. Neste caso, as membranas do tilacoide ficam localizadas logo abaixo da parede e da membrana celulares, servindo como sítio de captação de luz, onde a respiração e a fotossíntese ocorrem. O tilacoide das cianobactérias não se diferencia em granum e, assim como nas plantas, as membranas do tilacoide possuem plasticidade estrutural relacionada às condições ambientais. Diferentemente de outras células bacterianas, as cianobactérias demandam uma maior organização celular no momento de sua divisão, uma vez que é necessário sintetizar todos os componentes lipídicos e proteicos das membranas externa e plasmática, além da parede celular e dos tilacoides. Ainda assim, esses organismos são muito bem-sucedidos evolutivamente, ocupando quase todos os nichos aquáticos do planeta.

Referências:

Anderson, J.M., Chow, W.S. and Goodchild, D.J., 1988. Thylakoid membrane organisation in sun/shade acclimation. Functional Plant Biology, 15(2), pp.11-26.

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Nevo, R., Charuvi, D., Shimoni, E., Schwarz, R., Kaplan, A., Ohad, I. and Reich, Z., 2007. Thylakoid membrane perforations and connectivity enable intracellular traffic in cyanobacteria. The EMBO journal, 26(5), pp.1467-1473.

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