Plantas vasculares sem sementes

Doutorado em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente (Instituto de Botânica de São Paulo, 2017)
Mestrado em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente (Instituto de Botânica de São Paulo, 2012)
Graduação em Biologia (UNITAU, 2006)

As plantas vasculares sem sementes são aquelas que possuem tecido condutor, ou seja, xilema e floema. A presença desses tecidos contribuiu para o sucesso das plantas na ocupação do ambiente terrestre. O xilema é um tecido que conduz água e sais minerais, ao passo que o floema conduz açúcares e outros compostos orgânicos produzidos pelas folhas. As substâncias transportadas pelo xilema recebem o nome de seiva xilemática, e as transportadas pelo floema constituem a seiva floemática. A capacidade de sintetizar lignina foi iniciada neste grupo de plantas. A adição de lignina à parede celular das células de sustentação e do xilema tornou-as rígidas, permitindo que as plantas se mantivessem eretas e alcançassem grandes alturas. Essas plantas apresentam raiz, caule e folhas, porém as flores e sementes estão ausentes.

Apesar de exibirem caracteres evolutivos novos, como os relatados acima, as plantas vasculares sem sementes ainda compartilham certas características em comum com as briófitas, como a dependência da água para a reprodução. Existem cerca de 13.500 espécies pertencentes a este grupo de plantas, que ocupam os mais variados ambientes, sendo conhecidas espécies terrestres, aquáticas, trepadeiras e também epífitas (plantas que vivem sobre outras, porém não retiram nutrientes, só as utilizam como apoio) (Figura 1). Dessa forma, apresentam uma grande diversidade de tamanhos, desde plantas muito pequenas, com 2 centímetros de comprimento, até árvores com mais de 10 metros de altura.

Figura 1. A diversidade de pteridófitas é ilustrada por alguns representantes desse grupo. (A) Esporófito com estróbilos (seta) em Lycopodium dendroideum, representante do filo Lycopodiophyta. (B) Selaginella, outra espécie pertencente ao filo Lycopodiophyta. (C) Samambaia, uma representante do filo Pteridophyta. (D) Espécie de samambaia epífita. (E) Ramos férteis e (F) ramos vegetativos de uma espécie de cavalinha. Observar os estróbilos (seta). Fotos: (A) Jeff Holcombe, (B) GOLFX, (C) Efetova Anna, (D) Amit kg, (E) Teresa Otto, (F) LEONARDO VITI / Shutterstock.com

Como ocorre em todas as plantas, as plantas vasculares também apresentam em seu ciclo de vida uma alternância de gerações, ou seja, elas passam por uma fase haploide (n), denominada de gametófito, que se alterna com a geração diploide (2n), conhecida como esporófito. No gametófito ocorre a produção de gametas e também a formação do zigoto, através da união do gameta masculino ao gameta feminino. O zigoto irá se dividir e formar o embrião, que dará origem ao esporófito. Através da meiose, o esporófito produz os esporos, que irão gerar novos gametófitos, completando o ciclo. Diferentemente das briófitas, nas plantas vasculares predomina-se a fase esporofítica (2n), a qual é maior, mais complexa. O gametófito (n) é pouco desenvolvido e contribui para a nutrição do esporófito apenas no início do seu crescimento. Com a formação de raízes e folhas, o esporófito não depende mais do gametófito, o qual regride.

As plantas vasculares podem ser classificadas em homosporadas (ou isosporadas) e heterosporadas, de acordo com o tipo de esporo produzido. Quase todas as plantas vasculares sem sementes são classificadas como homosporadas, que são plantas produtoras de apenas um tipo de esporo, originando um gametófito bissexuado, isto é, que exibe tanto anterídios (locais de síntese dos gametas masculinos) como arquegônios (locais de síntese dos gametas femininos). Para evitar a autofecundação, nessas espécies os anterídios não amadurecem ao mesmo tempo que os arquegônios. Todas as plantas com sementes (angiospermas e gimnospermas) e apenas algumas plantas vasculares sem sementes são heterosporadas, ou seja, possuem dois tipos de esporos. As regiões nas plantas que produzem esporos são conhecidas como esporângios. Os esporos são chamados de micrósporos e megásporos e são produzidos no microsporângio e no megasporângio, respectivamente. Os microsporângios originam os gametófitos masculinos, denominados microgametófitos, e os megasporângios formam os gametófitos femininos, chamados de megagametófitos. Esses dois gametófitos são extremamente reduzidos quando comparados com as estruturas das plantas homosporadas.

São reconhecidos seis filos de plantas vasculares sem sementes: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophyta, Progymnospermophyta, Lycopodiophyta e Pteridophyta. Destes, os quatro primeiros são grupos extintos e apenas os dois últimos possuem representantes atuais, por isso foram escolhidos para serem abordados nesse texto. As plantas pertencentes aos filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophyta possuíam estruturas simples e prosperaram no período Devoniano. Acredita-se que os membros do filo Progymnospermophyta possam ter sido os ancestrais das angiospermas e gimnospermas.

O filo Lycopodiophyta é formado por aproximadamente 1.200 espécies. Os representantes mais comuns deste filo são os licopódios e a Selaginella (Figuras 1A e B). Os licopódios apresentam um esporófito constituído por um rizoma ramificado, do qual se desenvolvem os ramos aéreos e as raízes. Rizoma é um tipo de caule que cresce horizontalmente. Essas plantas possuem folhas que contêm características estruturais consideradas evolutivamente primitiva, sendo chamadas de microfilos. São homosporadas, tendo os esporângios desenvolvidos sobre a superfície de microfilos modificados, que recebem o nome de esporofilos. Dependendo da espécie, os esporofilos podem ser fotossintetizantes ou não, estando estes últimos agrupados em estruturas denominadas estróbilos, que estão localizadas na extremidade dos ramos aéreos. A germinação dos esporos dos licopódios origina gametófitos bissexuados que podem ser lobados e fotossintetizantes ou podem ser subterrâneos, estando associados com fungos e não realizarem fotossíntese. O ciclo de vida dessas plantas está ilustrado na figura 2.

Figura 2 – Esquema do ciclo de vida de um licopódio. Ilustração: Kazakova Maryia / Shutterstock.com

A Selaginella é um gênero de plantas que possui uma distribuição majoritariamente tropical, podendo crescer em locais úmidos ou desérticos (Figura 1B). O esporófito dessas espécies é similar ao dos licopódios, com a ocorrência de microfilos e esporofilos organizados em estróbilos, porém um apêndice pequeno em forma de escama, denominado lígula, está presente na base dessas estruturas. São heterosporadas, com gametófitos unissexuados. Cada esporofilo forma um único esporângio em sua face superior, entretanto ambos os tipos ocorrem no mesmo estróbilo.

A maior parte do filo Pteridophyta é formado por samambaias, porém análises moleculares mostram que as cavalinhas, antes consideradas um filo separado, representam uma segunda linha evolutiva das pteridófitas, por isso estão agrupadas neste filo (Figuras 1C-F). As samambaias são abundantes nos registros fósseis desde o período Carbonífero até o presente. Existem aproximadamente 11.000 espécies atuais, sendo o segundo maior e mais diversos grupo de plantas, perdendo apenas para as angiospermas. A ocorrência de samambaias é maior nos trópicos, onde são encontradas cerca de 3/4 das espécies.

As samambaias são, na sua maioria, homosporadas (Figuras 1C e D). Possuem rizoma que produzem novos conjuntos de folhas a cada ano. As folhas são do tipo megafilo, sendo as partes mais visíveis do esporófito. Por serem desenvolvidas, as folhas das samambaias conseguem captar mais luz e, consequentemente realizar uma fotossíntese mais eficiente, do que as folhas dos licopódios. Na maioria das espécies as folhas são compostas, isto é, apresentam o limbo dividido em unidades menores designadas folíolos, que se originam de ambos os lados de um eixo denominado raque. Em quase todas as samambaias, as folhas jovens são dobradas sobre si numa forma circular, sendo chamadas de báculos (Figura 3). Os esporângios geralmente estão localizados na face inferior das folhas em agrupamentos denominados soros, que podem aparecer como linha, pontos ou manchas amplas (Figura 4). O esporófito origina gametófitos bissexuados com formato cordiforme, recebendo o nome de protalo. O ciclo de vida das samambaias está ilustrado na figura 5.

Figura 3. Báculos, as folhas jovens enroladas que ocorrem em quase todas as samambaias. Foto: Peeravit / Shutterstock.com

 

Figura 4. Face inferior de folha de samambaia com soros. Foto: rodriguesromulo / Shutterstock.com

 

Figura 5. Esquema do ciclo de vida de uma samambaia. Ilustração: Kazakova Maryia / Shutterstock.com [adaptado]

As espécies de Equisetum, conhecidas como cavalinhas (Figuras 1E e F), são amplamente distribuídas em lugares úmidos e encharcados. São caracterizadas pelos caules articulados e textura rugosa, apresentando folhas com formato de escamas. As cavalinhas são homosporadas e os esporângios são reunidos em estróbilos localizados no ápice do caule. Os ramos férteis de algumas espécies não contêm clorofila.